Закон шелфорда и либиха

Тема воздействия человека на экологию и экологии на жизнь на планете сегодня очень актуальна.

Всё больше говорится об отрицательном влиянии деятельности человека на природу, глобальном потеплении, угрозе исчезновения некоторых видов животных, загрязнении мирового океана и т.д.

Мы же, являясь теми, кому всё это далеко не безразлично, не можем не посвятить одну из наших статей экологической теме.

Ниже мы поговорим о том, как могут воздействовать экологические факторы на живые организмы, что поможет каждому из нас сделать определённые выводы.

Вместо введения

Невзирая на то, что многообразие экологических факторов просто огромно, а природа их происхождения нередко может различаться, есть такие закономерности и правила воздействия этих экологических факторов на живые организмы, которые являются универсальными.

Каким бы ни был экологический фактор, воздействовать на живые организмы он будет так:

• Происходят изменения в географическом распространении видов
• Происходят изменения в плодовитости и смертности видов
• Возникает миграция видов
• У видов появляются приспособительные качества и адаптации

Однако максимально эффективно действовать фактор будет в том случае, если его значение является для организма оптимальным, а не критическим. Воздействие же фактора будет сказываться абсолютно на всех живых организмах, в том числе и на человеке.

Закономерности воздействия экологических факторов на организмы

Далее нами будут рассмотрены основные закономерности воздействия экологических факторов на организмы:

• Правило оптимума
• Закон минимума Либиха
• Закон толерантности Шелфорда

Правило оптимума

В первую очередь следует сказать о том, что результат действия экологического фактора зависит от того, насколько он интенсивен.

Наиболее благоприятный диапазон воздействия называется зоной оптимума, гарантирующей нормальную жизнедеятельность.

И если действие фактора отклоняется от зоны оптимума, то оказывается негативное воздействие на жизнедеятельность популяции вида, т.е. фактор переходит в зону угнетения.

Минимальные и максимальные значения фактора называются критическими точками, вне пределов которых организм существовать уже не может. Диапазон воздействия экологического фактора между критическими точками – это зона толерантности организма в отношении конкретного фактора.

Если, например, отобразить действие фактора графически, то точка на оси X, которая будет соответствовать лучшему показателю жизнедеятельности организма, будет являться оптимальной величиной фактора или просто точкой оптимума. Однако определить её очень трудно, поэтому чаще в расчёт берётся зона оптимума или зона комфорта.

Из этого следует, что точки, соответствующие минимальным, максимальным и оптимальным показателям, являются кардинальными точками, определяющими возможные варианты реагирования организма на конкретный фактор. И если среда характеризуется такими условиями, где фактор или несколько факторов выходят заграницы зоны оптимума и действуют на организм угнетающе, то она будет являться экстремальной средой.

Представленные закономерности и являются правилом оптимума.

Закон минимума Либиха

Для поддержания жизнедеятельности живых организмов нужно, чтобы условия среды сочетались определённым образом.

Например, когда среда обладает всеми благоприятными условиями, кроме одного, это одно условие играет решающую роль в жизни конкретного организма.

Учитывая то, что он ограничивает развитие организма, его следует называть лимитирующим фактором. Другими словами, лимитирующим является экологический фактор со значением, выходящим за пределы выживаемости вида.

Изначально учёные остановили, что развитие живых организмов лимитируется недостатком какого-то одного элемента (света, влаги, минеральных солей и т.д.).

Однако в середине XIX столетия немецким химиком-органиком Юстасом Либихом было впервые экспериментально доказано, что рост растений находится в зависимости от компонента питания, изначально присутствующего в минимальном количестве. Данное явление получило название закона минимума Либиха.

Если же дать этому закону современную формулировку, то выглядеть она будет следующим образом: выносливость живого организма определяет самое слабое звено в цепочке его экологических потребностей.

Закон толерантности Шелфорда

Через 70 лет после открытия закона минимума Либиха было установлено, что лимитирующее воздействие оказывается не только недостатком, но и преизбытком фактора (обильные дожди губят урожай, почва становится неплодородной от перенасыщения удобрениями и т.п.).

Эта идея была введена американским зоологом Виктором Шелфордом, который и сформулировал закон толерантности.

Этот закон звучит так: роль лимитирующего фактора процветания организма может выполнять и минимум, и максимум экологического воздействия, а имеющийся между ними диапазон указывает на предел толерантности (величину выносливости) или экологическую валентность организма к конкретному экологическому фактору.

Сам же принцип ограничивающих факторов применим к любым типам живых организмов: животным и растениями, биотическим и абиотическим формам.

К примеру, конкуренция одного вида с другим – это лимитирующий фактор; сорняки, вредители или недостаточная популяция другого вида – это тоже лимитирующие факторы.

Однако, исходя из закона толерантности, если какое-то вещество или энергия присутствуют в среде в избытке, начинается загрязнение среды.

Что же касается предела выносливости организма, то измерить его можно на стадии перехода от одной стадии развития к другой, т.к. нередко молодые особи являются более требовательными к среде и уязвимыми, нежели взрослые. Самым же критическим с позиции влияния любых факторов можно назвать именно период размножения, когда множество факторов приобретают статус лимитирующих.

Следует также отметить, что всё, сказанное до этого, относительно выносливости организма, касалось лишь одного фактора, однако для живой природы характерно совместное действие всех экологических факторов.

Взаимодействие экологических факторов

Смещение самой оптимальной зоны и пределов толерантности живого организма в отношении какого-то экологического фактора зависит от сочетания действий других факторов. Этот феномен называется констелляцией или взаимодействием экологических факторов.

К примеру, каждый знает, что жаркая погода гораздо легче переносится, когда воздух сухой, а не влажный; замёрзнуть при низкой температуре можно быстрее, когда дует ветер; растущие в тени растения меньше нуждаются в цинке, чем растения, растущие на солнце и т.д. Говоря несколько иначе, имеет место компенсация действия экологических факторов.

Но эта компенсация ограничена, ведь один фактор не способен на 100% заменить другой. Если не будет воды или одного из питательных элементов, то растения погибнут, даже если другие факторы будут находиться в идеальном сочетании.

И из этого можно заключить, что каждое условие среды, которое поддерживает жизнь, имеет одинаковое значение, а лимитировать существование живого организма может любой фактор. Этот закон называется законом равнозначности условий жизни.

В огромном количестве законов, которые определяют взаимодействие особи или человека с окружающей средой, можно также выделить и правило соответствия условий среды генетической предопределённости организма. Согласно этому правилу, существование какого-либо вида обусловлено соответствием окружающей природной среды его генетическому потенциалу адаптации к изменениям и колебаниям.

Послесловие

Любой из видов живых организмов появился в конкретной среде, в какой-то мере к ней адаптировался и продолжение его жизни возможно только лишь в ней или в максимально к ней близкой. Быстрые и резкие изменения среды обитания могут стать причиной того, что организм просто не сможет к ней приспособиться, т.к. его генетический адаптивный потенциал окажется недостаточным для этого.

И это является одной из основных гипотез, объясняющих вымирание крупных пресмыкающихся по причине резкого изменения экологических условий на планете, ведь приспособиться крупным организмам намного сложнее, нежели мелким, и адаптация требует огромных временных затрат. Исходя из этого, серьёзные преобразования окружающей среды представляют угрозу для любого живого существа на планете, и для человека в том числе.

Берегите природу и старайтесь сохранять чистоту не только внутри себя, но и снаружи!

Источник: https://4brain.ru/blog/%D1%8D%D0%BA%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9-%D1%81%D1%80%D0%B5%D0%B7-%D0%BF%D1%80%D0%B0%D0%B2%D0%B8%D0%BB%D0%BE-%D0%BE%D0%BF%D1%82%D0%B8%D0%BC%D1%83%D0%BC%D0%B0/

11. Концепция лимитирующих факторов (закон Либиха)

Длятого что бы жить в конкретных условияхвнешней среды организмы должны иметьвещества для роста и размножения.

В1840 немецкий агроном Либих на основанииизучение влияния различных факторовна рост растений установил, что урожайлимитируется не теми питательнымивеществами, которое потребляет растениев больших количествах (CO2,который присутствует в изобилии), а темивеществами, которых потребляется малои в которых в почве немного (например,фосфор) это открытие получило название«законминимума Либиха»:

«Веществом,находящимся в минимуме, управляетсяурожай и определяется величинаи устойчивость последнего вовремени».

Современнаяформулировка закона минимума Либиха:

«Выносливостьорганизмов определяется самым слабымзвеном цепи его экологических потребностей.Его жизненные возможности лимитируютсяэкологическими факторами, количествои качество которых близко необходимыорганизму или экосистеме в минимуме.Дальнейшее снижение концентрацииэкологических факторов ведет к гибелиорганизма или к деструкции экосистемы»

Формальнаязапись формулы Либиха

µ=µ(t)µ= µ(CO2)µ= µ(PO4)µ(T®,CO2,PO4)=min

12. Закон толерантности Шелфорда

1913гШелфорд сформулировал закон, согласнокоторому лимитирующим фактором дляжизнедеятельности организма мог бытьне только минимум, но и максимумкакого-либо экологического фактора.Диапазон между минимумом и максимумомфактора, в котором развитие организмавозможно, называется закономтолерантности.

µ=µ(t) – функция роста

Законтолерантности Шелфорда говорит о том,что:

1)Приопределенном значении фактора создаютсяусловия наиболее благоприятные дляжизни организмов это зонаоптимума.

2)Существуетдиапазон значения фактора, обеспечивающийнормальное развитие организма (зонанормальных условий жизнедеятельности)

3)Диапазонзначений фактора, за границами которойнормальная жизнедеятельность невозможна,называется зонамиугнетения/пессиума.

Заграницами зон пессиума организм гибнет.

4)Значениемежду минимальным и максимальнымзначением фактора, при котором возможнажизнь организма, называется диапазономтолерантности.

Еслидиапазон толерантности при данномусловии узкий, то при характеристикеорганизма добавляют приставку «стено»,если широкий – «эври».

Еслиоптимумы для данного организма у двухвидов не совпадает, то один из нихназывается холодолюбивым/холодотермным,а другой теплолюбивым/теплотермным.

ЗаконШелфорда справедлив только для 1 фактора.

13. Многофакторные модели роста организмов

Взаимодействиефакторов имеет место в том случае, когдареакция организма на изменение любого1 фактора зависит от значений другихфакторов. Если между факторами нетвзаимодействия, то каждый фактордействует независимо, и эффекты ихдействия складываются.

РисунокС-модели (фотосинтез). Мю-интенсивностьфотосинтеза, ф1 – фактор 1. Две линии –ф2 и ф3.

Добавление ф1 вызывает одинаковоеувеличение мю при всех уровнях факторовф2 и ф3, кривые фотосинтеза параллельныдруг другу.

На основании того, что прямыепараллельны, можно сделать вывод о том,что действия факторов аддитивны, иинтенсивность фотосинтеза определяетсяформулой .Это имеет место только для независимыхфакторов.

Существуетнесколько моделей учёта воздействиязависимости факторов. В их основе лежитзакон минимума Либиха. Этот законскорости роста фотосинтеза примениланглийский физиолог Блэкман в 1905 г.

согласно принципу лимитирующих факторовБлэкмана, если интенсивность (И) зависитот ряда отдельных факторов, то изменениеИ определяется изменением самогомедленного фактора.

Самый медленныйфактор можно определить по правилу:если величина данной функции лимитируется1 из нескольких факторов, то увеличениеэтого фактора и только его одного будетприводить к возрастанию данной функции.

Графикзависимости скорости фотосинтеза отконцентрации СО2. И1, И2 – освещенности.При И1 интенсивность фотосинтезавозрастает прямопропорциональноконцентрации СО2.

Когда конц становитсяравной 0,5, энергии света хватает толькона то, чтобы ассимилировалась всяуглекислота, поэтому дальнейшееувеличение конц СО2 не приводит кувеличению интенсивности фотосинтеза.

Дальнейшее увел конц света до уровняИ2 приводит к тому, что СО2 снова становитсялим фактором, и фотосинтез опятьвозрастает прямо пропорциональноувеличению СО2 до тех пор, пока егоинтенсивность не будет ограничиватьсяосвещенностью И2.

Придействии нескольких факторов интенсивностьфотосинтеза прямопропорциональнаинтенсивности фактора до того значенияданного фактора, при котором какой-либодругой фактор станет лимитирующим. Приэтом ответ на действие другого фактораизменяется скачком от некоторогозначения до 0. L-модель:.

В1921 г. был проведён двухфакторныйэксперимент по изучению интенсивностибиосинтеза под влиянием различныхкомбинаций интенсивности освещённостии СО2. Было установлено, что интенсивностьпроцесса при увеличении концентрацииСО2 и постоянной интенсивности светападает не скачком, как в L-модели,а постепенно.

Былодоказано, что L-модельдействует в стационарных случаях.

Рисунок:зависимость фотосинтеза от СО2, 4 дугииз 0, освещенность в люксах. 620 люкс – 5,3200 – 10, 6000 – 15, 10000 – 20. Все на значении СО20,32.

Двухфакторныйопыт делается в микрокосмах/аквастатах.

Митчерлихпредложил способ построения многофакторнойзависимости интенсивности фотосинтезапо совокупности полученных в экспериментаходнофакторных зависимостей для случая,когда факторы взаимодействуют междусобой.

М-модель:.В общем случае:– принцип Митчерлиха. (П-произведение).

ВМ-модели заданные увеличения 1 факторадолжны вызывать не 1 и тот же абсолютныйэффект, а 1 и то же относительное изменениеинтенсивности процесса. Кривые не имеютточек перегиба как в L-модели.

Источник: https://StudFiles.net/preview/6131259/page:7/

Толерантность. Закон толерантности Шелфорда. В чем суть закона толерантности?

Закон толерантности Шелфорда был сформулирован в 1913 году. Именно он стал важнейшим законом в экологии. Рассмотрим подробнее его суть, приведем конкретные примеры.

Формулировки и термины

В настоящее время используется следующая трактовка: существование экосистемы или экологического вида характеризуется лимитирующими факторами, которые находятся как в минимуме, так и в максимуме.

Толерантностью называют способность организма либо экосистемы переносить неблагоприятное воздействие какого-то фактора среды.

Закон толерантности Шелфорда существенно расширяет возможности закона минимума, сформулированного Либихом.

Особенности

Революционность рассматриваемого закона состоит в том, что не только незначительное воздействие отдельного фактора (питания, света, воды) негативно воздействует на организм.

Шелфорду удалось доказать, что вред представляет и избыток влияния отдельного фактора.

Ему удалось выяснить, что в экологической системе существовать организм может лишь в пределах толерантности — от минимума до максимума.

Если фактор принимает показатель ниже минимального, то организму грозит гибель (закон Либиха). Закон толерантности поясняет, что и при максимальных показателях он также гибнет.

Первый пример

Рассмотрим условия проживания крокодилов. Для нормального существования им нужна вода. Ее отсутствие или уменьшение объема приводит к гибели. Избыток воды также негативно отразится на существовании крокодилов.

В чем суть закона толерантности в данном примере? Одинаково негативный вред оказывает как недостаток, так и переизбыток воды. Следовательно, крокодилы не выживут ни в пустыне, ни в мировом океане.

Широкие рамки закона

Толерантность проанализируем на примере числа тренировок спортсмена. Если легкоатлет будет тренироваться изредка, ему сложно будет рассчитывать на победу в Олимпийских играх. При чрезмерных тренировках он устанет еще до начала проведения соревнований, что не даст ему возможности занять призовое место.

Данный пример демонстрирует, что закон толерантности в экологии имеет широкие рамки. В данном случае он выходит за пределы классической науки.

Дополнительная информация

Согласно закону толерантности был выведен экологический закон оптимума. Также он позволяет формулировать несколько дополнительных принципов:

• организмы могут обладать широким диапазоном толерантности в отношении конкретного фактора и узким диапазоном в отношении иного;

• более широко распространены организмы с широким диапазоном толерантности к разным факторам;

• если по одному фактору условия не оптимальны для вида, существенно сужается и диапазон толерантности к иным экологическим факторам.

К примеру, лимитирующее содержание азота приводит к снижению засухоустойчивости злаков. Иными словами, было обнаружено, что недостаточное содержание азота должно сопровождаться увеличением потребляемой воды.

В живой природе организмы довольно часто оказываются в таких условиях, которые не соответствуют идеальному диапазону какого-либо физического фактора, что был выявлен в научно-исследовательской лаборатории. В подобных ситуациях самым важным становится иной фактор либо их совокупность.

К примеру, при охлаждении повышается рост тропических орхидей. В природе же они развиваются только в тени, растения не способны переносить тепловое воздействие прямого солнечного света.

Закон толерантности сформулировал Шелфорд, поэтому именно его считают основоположником данной теории.

Из-за внутри популяционных и межпопуляционных взаимоотношений возникают проблемы с использованием оптимальных условий среды существования организмов. К примеру, это могут быть паразиты, хищники, конкуренты.

Интересные факты

Очень часто критическим является период размножения. Именно в это время лимитирующими становятся многие факторы среды. На этом основывается толерантность. Закон толерантности проясняет пределы для семян, особей, яиц, ростков, эмбрионов, личинок.

Взрослый кипарис способен размножаться и расти, будучи постоянно погруженным в воду, на сухом нагорье, а размножаться он может лишь при наличии только слегка влажной почвы.

Где еще проявляется толерантность? Закон толерантности можно рассмотреть на примере голубых крабов. Они аналогично иным морским животным переносят пресную и морскую воду, поэтому их можно увидеть в реках.

Личинки же крабов не способны выживать в подобных водах, поэтому их размножение в реках не наблюдается, это и есть толерантность.

Закон толерантности объясняет географическое распределение промысловых рыб, связь этого фактора с климатом.

Классификация организмов по экологической валентности

Пределы выносливости между критическими точками именуют экологической валентностью живых существ в зависимости от конкретного фактора среды. Представители различных видов существенно отличаются друг от друга и по экологической валентности, и по положению оптимума. К примеру, в тундре песцы способны переносить температурные колебания в диапазоне более 80 градусов.

Тепловодные рачки могут выдерживать температуры воды лишь в интервале около 6 градусов. Одинаковая сила проявления фактора способна для одного вида являться оптимальной, а для другого выходить за пределы выносливости.

Для обозначения широкой экологической валентности вида по взаимоотношению к абиотическим факторам среды принято использовать приставку «эври».

Эвритические виды способны выносить существенные температурные колебания, а эврибатные справляются с широким диапазоном давления. Есть и эвригалинные организмы, для которых не страшна степень засоления среды.

Узкой экологической валентностью считают неспособность организмов выносить большие перепады определенных факторов. В таком случае используется приставка «стено»: стеногалинные, стенобатные, стенотермные.

В более широком смысле подразумевается соблюдение определенных экологических условий, именуемых стенобионтными, при которых возможно приспособление к различной экологической обстановке.

Подведем итоги

Какое значение имеет толерантность? Закон толерантности связывает как максимумы, так и минимумы различных факторов. Он поясняет и выносливость организмов по отношению к конкретным условиям. В XX веке американскому ученому Шелфорду удалось показать, что при избытке либо недостатке определенного условия (температуры, давления, солености) существенно меняется жизнедеятельность организма.

В зависимости от способности приспосабливаться к окружающей среде принято выделять:

• эврибионты (для них характерен широкий интервал экологических факторов);

• стенобионты (существуют в узком интервале)

Ко второй группе причисляют растения и животных, которые могут полноценно существовать и развиваться только в постоянных условиях окружающей среды (влажности, температуре, присутствии пищи). К этой группе относятся внутренние паразиты. Для части стенобионтов характерна зависимость только от конкретного фактора.

Например, на жизнь сумчатого медведя коалы влияет только присутствие эвкалипта, листья которого являются его основным кормом.

Эврибионтами являются организмы, которые могут переносить существенные изменения условий окружающей среды. Примером их можно считать морских звезд, которые обитают в приливно-отливном диапазоне. Они способы переносить осушение в процессе отлива, нагревание в летний период, охлаждение в зимнее время.

Важным следствием иерархической организации является тот факт, что при объединении компонентов либо подмножеств в крупные единицы они приобретают новые свойства, которые ранее отсутствовали.

Появившиеся новые качества невозможно спрогнозировать, предугадать, пояснить их специфические особенности.

Благодаря закону толерантности стало возможным пояснять и предугадывать многие явления, происходящие в живой природе.

Источник: https://FB.ru/article/445296/tolerantnost-zakon-tolerantnosti-shelforda-v-chem-sut-zakona-tolerantnosti